The role of nitrogen in frost tolerance root growth dynamics and hydraulic conductance of ecologically distinct pine species

Resumen

Antecedentes y objetivos: los estreses ambientales como las bajas temperaturas y la sequía determinan la evolución y distribución de las plantas. En el bioma mediterráneo, en el que una estación fría y húmeda se alterna con una estación cálida y seca, las plantas perennes experimentan un complejo proceso de aclimatación a la helada para sobrevivir a la estación fría y la rápida expansión del sistema radical durante la estación húmeda para sobrevivir a la estación seca. La temperatura y la disponibilidad de agua pueden afectar la aclimatación al frío y el desarrollo e hidráulica del sistema radical. Sin embargo, el efecto del nitrógeno (N) sobre estos procesos fisiológicos y su relación con la ecología de las especies son controvertidos y poco conocidos. El objetivo de esta Tesis doctoral es analizar el efecto del N sobre la tolerancia a la helada, la arquitectura y cinética radical y las propiedades de la hidráulica del sistema radical en plántulas de cuatro especies de pino ecológicamente distintas. La hipótesis general de la Tesis es que la adaptación de las plantas a los estreses abióticos condiciona el uso del N para el crecimiento y la resistencia a factores de estrés. Resultados: la tolerancia a la helada de la parte aérea aumentó a lo lo del invierno en todas las especies mientras que el de la parte radical no cambió en el tiempo. La fertilización alta de N redujo la tolerancia a la helada de la parte aérea y radical de las especies termófilas (P. pinea y P. halepensis), la incrementó en la especie psicrófila (P. nigra) y no tuvo ningún efecto en la especie mesófila (P. pinaster). La fertilización otoñal aumento la tolerancia a la helada de todas las especies. Las diferencias en la tolerancia a la helada entre especies y tratamientos no fueron explicadas por la variación en la concentración de N y azucares solubles de los órganos o por el cese de la elongación de la parte aérea. El aumento en el contenido de N aumentó el crecimiento del sistema radical, pero la arquitectura y cinética radical mostró respuestas muy diferentes dependiendo de las especies. Pinus pinaster, mostró la mayor plasticidad radical en respuesta a variaciones en el contenido de N. En contraste, las especies de climas áridos (P. pinea) y fríos (P. nigra) mostraron una baja plasticidad en respuesta a variaciones en N. La eficiencia de uso del N para el desarrollo radical se incrementó con al aumento en contenido de N en la planta en P. pinaster, mientras que en las otras especies la eficiencia disminuyó. Las raíces nuevas de las plántulas con alto contenido en N tuvieron una longitud radical especifica menor que las plántulas con bajo contenido en N, sugiriendo que el contenido en N de la planta y no la disponibilidad de N en el suelo determina esta característica del sistema radical. El aumento en la disponibilidad de N redujo la conductancia especifica foliar y xilematica, mientras que incrementó la radical y especialmente la de las raíces finas. Las especies mostraron diferencias en la eficiencia hidráulica de las raíces, pero estas diferencias no se relacionaron con sus diferencias ecológicas. Conclusiones: a pesar de su proximidad filogenética, la ecología de las especies de pino condicionó el efecto del N sobre la tolerancia a la helada y el desarrollo del sistema radical. Estas diferencias parecen reflejar compromisos en la prioridad de uso del N: prioridad para el crecimiento radical o para mecanismos de tolerancia al estrés. Los resultados contradictorios sobre el efecto del N en la eficiencia hidráulica del sistema radical indican que los métodos de estandarización usados habitualmente tienen limitaciones para comparar el funcionamiento del sistema hidráulico de las plantas.