Using demographical processes to infer tree species geographical distributions under global change

Resumen

La distribución geográfica de las especies ha sido un punto de interés central para ecologistas y biogeógrafos desde hace más de dos siglos. Como consecuencia de este interés han surgido otras preguntas importantes (por ejemplo, sobre la riqueza de especies) y se han llevado a cabo un gran número de investigaciones. Diferentes herramientas estadísticas se han desarrollado, a su vez, en las últimas décadas para estudiar la distribución de especies. Los Modelos de Envoltura Bioclimática (MEB) han desempeñado un papel fundamental en el estudio de los factores determinantes de la distribución de especies y en la predicción de los efectos que el cambio climático tendrá en estas distribuciones. En los MEB se correlaciona la ocurrencia (presencia y/o ausencia) de una especie en determinados lugares con las condiciones ambientales (principalmente climáticas) de esas áreas. Este tipo de modelización ha sido de mucha utilidad, pero también trae consigo algunos inconvenientes. Los más importantes son que supone que la distribución de especies está en equilibrio con el clima actual y que ignora algunos factores potencialmente importantes (por ejemplo, las interacciones bióticas o la dispersión). En la presente tesis se estudian algunos de los procesos demográficos (crecimiento, colonizaciones y extinciones locales) que subyacen a la distribución de las especies de árboles en la España peninsular, y además desarrollo un nuevo Modelo Estocástico de Ocupación de Teselas (MEOT) que es a su vez dependiente del clima, y que puede ser calibrado con las tasas de colonización y las tasas de extinción a nivel de parcela de distintas especies de árboles registradas entre dos inventarios forestales a nacionales consecutivos. Utilizo este modelo para estimar los cambios en la distribución de las especies de árboles hasta el año 2100, bajo diferentes escenarios de cambio climático y de cambio de hábitat. ii La distribución de las especies de plantas es la consecuencia de una serie de procesos demográficos actuando a lo largo del tiempo. En última instancia, la colonización y extinción local determinan dónde se dan las distintas poblaciones de una especie, y por lo tanto su distribución. Por otro lado, la colonización y extinción de las poblaciones de una especie están influidas por el crecimiento de los individuos en dichas poblaciones. En el Capítulo 2 se explora importancia absoluta y relativa del clima, el tamaño del árbol y la competencia como determinantes de los patrones de crecimiento en los árboles de los bosques de la España continental, y se exploran, además, las diferencias entre especies en capacidad competitiva a lo largo de gradientes climáticos y de tamaño. Para ello, se desarrollan modelos de vecindad espacialmente explícitos para las 15 especies arbóreas más comunes en España, utilizando datos provenientes de los dos inventarios forestales. Los resultados muestran que, en esta región, la competencia ejercida por sus vecinos tiene, comparativamente, un impacto mucho mayor en el crecimiento de los árboles que el clima y el tamaño del árbol. Además, la sensibilidad a la competencia de las especies cambia a lo largo del gradiente climático, hasta el punto de causar inversiones en los rankings de rendimiento de las especies bajo condiciones xerófilas. Los resultados también muestran evidencias de los fuertes efectos sobre la competencia de cada especie. Las tasas de crecimiento, por otra parte, disminuirán y la sensibilidad a la competencia aumentará en la mayoría de los bosques (excepto en la zona Atlántica) con el cambio climático. Estos resultados constituyen información nueva y crítica sobre el conjunto de los bosques mediterráneos, que puede ser utilizada para combatir los efectos a del cambio climático a través de la gestión. Se prevé que la distribución geográfica de las especies de plantas cambiará debido al cambio climático. Sin embargo, las metodologías actuales (por ejemplo, los MEB) suponen que la distribución de especies está en equilibrio con el clima, lo que a veces necesita ser comprobado. En el Capítulo 3 se estima el cambio en la distribución geográfica de las 10 especies de árboles más frecuentes en la España peninsular utilizando un nuevo método que relaja la asunción de equilibrio entre las especies y el clima. Se ha desarrollado un MEOT con tasas de extinción que dependen del clima, y con tasas de colonización que dependen tanto del clima como la dispersión local de semillas. Se utilizaron métodos bayesianos para estimar la colonización, extinción, y las funciones de dispersión de semillas usando los eventos de extinción y colonización registrados en 46,596 parcelas forestales de los Inventarios Forestales Nacionales (1986-1996 y 1997-2007). Se simularon entonces los cambios en las distribuciones hasta el año 2100, proporcionando además la estimación de la iii incertidumbre, tanto del modelo como de los datos. En ausencia de cambio climático 9 de las 10 especies aumentarían sustancialmente su frecuencia regional (que está a un nivel inferior al equilibrio). El cambio climático podría, además, reducir las presencias de una especie de coníferas templada y dos especies sub-mediterráneas en comparación con el escenario de referencia en el que no existe cambio climático. Mientras tanto, las especies latifoliadas templadas no fueron muy afectadas y las especies mediterráneas o no fueron afectadas o aumentaron aún más sus ocupaciones. En el Capítulo 4 se utilizaron funciones logísticas para inferir la importancia relativa del clima, la densidad de especies potencialmente competidoras y la dispersión, para explicar las tasas de colonización y extinción local de las 24 especies de árboles más comunes en la España peninsular, con datos censados en 46,596 parcelas forestales. La dispersión fue el factor individual más importante para todas las especies para explicar las colonizaciones, mientras que el clima y la dispersión son igualmente importantes como predictores de la extinción local. Sin embargo, el mejor modelo de todos incluía los tres factores. Para la mayoría de las especies, la precipitación de invierno se correlacionó positivamente con la tasa de colonización y una negativamente con la tasa de extinción, aunque con una marcada variación entre especies. La densidad (área basal total en la parcela) de otras especies de árboles se correlaciona consistentemente con una disminución de la colonización y una mayor tasa de extinción para las especies aciculadas, mientras tiene débiles efectos facilitadores sobre algunas especies latifoliadas. Se piensa que la biodiversidad mundial es objeto de una combinación mortal de pérdida de hábitat y cambio climático. En el Capítulo 5 se analiza el efecto de estas dos amenazas en la distribución de las 23 especies más frecuentes en la España peninsular. Usando el SPOM calibrado con la colonización local y los eventos de extinción de las 46.569 parcelas de la encuesta, se estudió cómo estos dos factores pueden afectar de forma independiente o conjuntamente las distribuciones futuras de las especies arbóreas. Los resultados indican que 17/23 especies se seguirán ampliando en ausencia del cambio climático, pero el cambio climático hará que 15/23 especies se expandan menos de lo previsto. Además, el cambio climático combinado con la pérdida de hábitat tendría un efecto prácticamente aditivo, en lugar de interactuar sinérgicamente. Una pérdida de hábitat del 20% en conjunto con el cambio climático, podría causar reducciones de la ocupación en comparación el escenario de control de hasta un 23%, si la pérdida esta espacialmente agregada, y hasta un 35% si la pérdida de hábitat es dispersa. Si la degradación del hábitat se produce principalmente en áreas ya transformadas por la actividad humana, las reducciones estarían en torno al 26%. La creación de nuevo hábitat no mitigaría la iv mayor parte de los efectos negativos del cambio climático: Con un aumento del 20% del hábitat, las ocupaciones aumentarían solo en torno al 5%, si el clima no cambia. Si el clima cambia, la reducción en la ocupación sería de aproximadamente un 15%; si se crea un 20% de hábitat nuevo, en lugar de la reducción de un 18% si hay cambio climático pero no creación de hábitat La restauración del hábitat podría compensar parcialmente los efectos negativos del cambio climático, pero a escalas de tiempo muy largas, si son restauradas grandes áreas y si se priorizan áreas menos impactadas.