Biogeography, phylogenetic diversity and conservation of European ferns and lycophytes

Resum

Los helechos y licófitos comprenden un grupo parafilético, siendo el ultimo el grupo hermano de todas las demás plantas vasculares. Juntos, represen-tan el segundo grupo de plantas más diverso en número de especies. Debido a que comparten una serie de caracteres morfológicos, fueron muchas veces estudiados conjuntamente como un único grupo. Ambos poseen un ciclo de vida muy similar, con dos formas de vida independientes (esporofito y game-tofito), que les permiten colonizar diferentes hábitats. Las diminutas esporas que producen son capaces de viajar a largas distancias, lo que les permite ocupar una variedad de nichos que, hasta cierto punto, los liberan de los re-quisitos de especificidad de hábitat que son comunes en otros grupos de plantas (eg. angiospermas), y explica sus amplios rangos de distribución. Los objetivos principales de esa tesis son (1) mejorar el conocimiento biogeogra-fíco de la flora europea de helechos y licófitos, y (2) generar resultados que potencialmente puedan contribuir a la conservación de ambos grupos en la región Ibero-Balear. Nuestra hipótesis era que factores limitantes históricos y ambientales son los mayores responsables de los patrones de diversidad actuales de ambos grupos en Europa. La tesis incluye tres capítulos de inves-tigación (2, 3 y 4) que analizan sus objetivos principales. Además, en el capí-tulo uno se incluye una introducción general sobre la historia, filogenia, biología, ecología, biogeografía y conservación de los helechos y licófitos europeos, mientras que en el capítulo 5 se discuten los resultados más im-portantes de la tesis y, el capítulo 6 incluye, finalmente, las conclusiones generales de este trabajo. En el capítulo 2, se evalúa la relación entre la riqueza de especies de hele-chos y licófitos con factores ambientales (es decir, temperatura, precipita-ción, humedad del suelo, evapotranspiración actual y variación en el rango de elevación) en el oeste europeo. Para ello se compila de manera exhausti-va un conjunto de datos de distribución incluyendo todos los helechos y licó-fitos europeos (malla de 661 celdas de c. 110 × 110 km de lado). Modelos de regresiones múltiples fueron aplicados para analizar la relación de grupos funcionales con los predictores ambientales. Los helechos y licófitos euro-peos mostraron patrones de diversidad diferenciados cuando se analizaron separadamente. Primeramente, la diversidad de licófitos tiende a aumentar hacia las regiones más frías, mientras que la riqueza de helechos tiende a disminuir. En segundo lugar, la riqueza de helechos aumenta con la hetero-geneidad topográfica, en cuanto que la de licófitos no mostró ninguna rela-ción, lo mismo que resultó para los helechos terrestres y no-leptosporangiados. Curiosamente, ser terrestre (incluyendo los licófitos y la mayoría de los no-leptosporangiados) puede favorece la protección de los rizomas subterráneos contra el congelamiento, lo que puede ser crucial para colonizar ambientes más fríos. Contrariamente, los helechos rupícolas, la mayoría pertenecientes a los leptosporangiados, pueden haber colonizados las rocas como una respuesta adaptativa debido a los cambios climáticos, de tropical a templado (Mediterráneo), durante el período Neógeno. Ratifica-mos el principio de que los helechos poliploides se encontraban principal-mente en los refugios glaciares descritos en Europa, aunque nuestros resul-tados no respaldaron la noción de que los helechos poliploides y monoletas son mejores colonizadores de las latitudes del norte que los helechos diploi-des y triletas. Hasta donde sabemos, este estudio representa el primer es-fuerzo por comprender la dinámica macroecológica de los grupos de helechos y licófitos europeos a escala continental. Las regiones biogeográficas se han empleado extensivamente como unidades operativas en los estudios macroecológicos. Sin embargo, tradicionalmente los esquemas de bioregionalización se han definidos basados en la similitud de la composición espacial de los corotipos, y por lo tanto la importancia de los factores históricos han sido subestimados o excluidos de los análisis. En el capítulo 3, nosotros se hace uso del mismo conjunto de datos mencionados en el capítulo 2 para construir un árbol filogenético de los helechos euro-peos con el objetivo de identificar las filoregiones de helechos basado en su similitud filogenética. Nosotros evaluamos también el grado de especificidad de los clados filogenéticos individuales con las filoregiones, utilizando un nuevo índice de confinamiento geográfico con base en la diversidad filoge-nética. Como resultado, identificamos seis filoregiones de helechos, con una división principal entre norte-este y sur-oeste de Europa. Tanto la beta di-versidad filogenética como la especificidad de los clados fueron en general bajos, apoyando la idea de que la limitación de dispersión no es un factor importante en la distribución de los helechos. Además, el análisis de especi-ficidad filogenética reveló que los linajes de helechos antiguos mostraban preferencia por las latitudes septentrionales, lo que explicaría la división del norte-este al sur-oeste del continente. La creciente disponibilidad de datos de distribución de especies está permi-tiendo una mejor comprensión de por qué las especies están donde están, como un mejor desarrollo de los planes e iniciativas de conservación de la biodiversidad. Sin embargo, al disponer de una filogenia pueden explorarse nuevos horizontes con fines conservacionistas. En el capítulo 4, abordamos la búsqueda de huecos (gaps) en las áreas protegidas para la conservación de helechos y licófitos en la Península Ibérica e Islas Baleares. Se actualizaron los datos de distribución y se elaboró una filogenia molecular calibrada en el tiempo de todos los helechos y licofitos ibéricos y baleáricos para testar dife-rentes esquemas de puntos calientes basados en cinco métricas de diversidad (riqueza de especies, diversidad filogenética, distinción evolutiva, distinción evolutiva y riesgo de extinción global, y rareza de la distinción evolutiva). Nuestra hipótesis es que la amplia cobertura de las áreas protegidas ibéricas y baleáricas implicaría la cobertura de la mayoría de las especies, ya que tanto los helechos como los licófitos presentan una baja tasa de endemismo y un alto rango de distribución. En conclusión, encontramos una gran con-gruencia espacial entre todos los hotspots de las métricas de diversidad ana-lizadas, destacando las zonas montañosas, lo que probablemente sea el resul-tado de los amplios rangos de distribución que presentan estas especies, así como de la heterogeneidad del hábitat proporcionado por las montañas. Además, también encontramos que los hotspots para todas las métricas que-daban incluidos en al menos un área protegida. Asimismo, la inclusión de información filogenética en planes de conservación puede incluir evidencia histórica y evolutiva a proyectos e iniciativas de conservación de la biodiver-sidad. Hasta donde sabemos, la combinación de información filogenética y datos de distribución nunca habían sido utilizados para evaluar las lagunas en el conocimiento sobre la conservación de helechos y licofitas en áreas protegidas ibéricas y baleáricas.